肌細(xì)胞的收縮

　　 根據(jù)形態(tài)學(xué)特點(diǎn)，可將肌肉分為橫紋肌和平滑肌，橫紋肌包括骨骼肌和心肌。骨骼肌的收縮是在中樞神經(jīng)系統(tǒng)控制下完成的，每個(gè)肌細(xì)胞都受到來自運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元軸突分支的支配，只有當(dāng)支配肌肉的神經(jīng)纖維發(fā)生興奮時(shí)，動(dòng)作電位經(jīng)神經(jīng)．肌接頭傳遞給肌肉，才能引起肌肉的興奮和收縮。
　　 1．興奮在不同細(xì)胞間的傳導(dǎo)——骨骼肌神經(jīng)-肌接頭處的興奮性傳遞
　　 骨骼肌的神經(jīng)．肌接頭由“接頭前膜→接頭間隙→接頭后膜(終板膜)”組成。終板膜上有ACh受體，即 N2型ACh受體陽離子通道。
　　 當(dāng)神經(jīng)纖維傳來的動(dòng)作電位到達(dá)神經(jīng)末梢時(shí)，神經(jīng)興奮→接頭前膜去極化→前膜對Ca2+通透性增加→ Ca2+內(nèi)流→Ach囊泡破裂釋放→Ach進(jìn)入接頭間隙→Ach與終板膜上的ACh受體結(jié)合→終板膜對Na+通透性增高→Na+內(nèi)流→產(chǎn)生終板電位(局部電位) →總和達(dá)閾電位時(shí)→產(chǎn)生肌細(xì)胞動(dòng)作電位。
　　 可見接頭前膜處ca2+的內(nèi)流對于突觸小泡內(nèi)ACh的釋放是至關(guān)重要的。
　　 接頭前膜以量子釋放的形式釋放ACh。一個(gè)突觸小泡中所含的ACh(每個(gè)突觸小泡內(nèi)約含有l(wèi)萬個(gè)ACh分子)，稱為一個(gè)量子的ACh。在靜息狀態(tài)下，接頭前膜也會(huì)發(fā)生約1次／秒的ACh量子的自發(fā)釋放，引起終板膜電位的微小變化，稱微終板電位(MEPP)。每個(gè)MEPP的幅度平均約0．4mV。當(dāng)接頭前膜產(chǎn)生動(dòng)作電位和Ca2+內(nèi)流時(shí)，大量的突觸小泡幾乎同步釋放ACh，產(chǎn)生的MEPP會(huì)疊加，形成平均幅度約為50mV的終板電位(EPP)。產(chǎn)生一個(gè)正常的EPP，約需釋放250個(gè)突觸小泡。
　　 2．終板電位的特點(diǎn)
　　 ①終板電位是局部電位，具有局部電位的所有特征：沒有“全或無現(xiàn)象”；其大小與神經(jīng)末梢釋放的ACh量成正比；無不應(yīng)期，可表現(xiàn)為總和現(xiàn)象。②不能引起肌肉的收縮。③每次神經(jīng)沖動(dòng)釋放的ACh引起的終板電位的大小，大約都是其閾值的3～4倍，因此興奮傳遞是一對一的。
　　 3．細(xì)胞間興奮傳遞的特點(diǎn)
　　 ①單向傳遞；②時(shí)間延擱；③易受藥物和其他環(huán)境因素的影響。
　　【例48】2006N04A當(dāng)神經(jīng)沖動(dòng)達(dá)神經(jīng)末梢時(shí)，可引起接頭前膜
　　 A．Na+通道關(guān)閉
　　 B．Ca2+通道開放
　　 C．K+通道關(guān)閉
　　 D．Cl-通道開放
　　 E．Ca2+通道關(guān)閉
　　【例49】2001N05A下列有關(guān)神經(jīng)．肌肉接點(diǎn)處終板膜上離子通道的敘述，錯(cuò)誤的是
　　 A．對Na+和K+均有選擇性
　　 B．當(dāng)終板膜去極化時(shí)打開
　　 C．開放時(shí)產(chǎn)生終板電位
　　 D．是N－ACh受體通道
　　 E．受體和通道是一個(gè)大分子
　　【例50】1999N05A在神經(jīng)-骨骼肌接點(diǎn)的終板膜處
　　 A．受體和離子通道是獨(dú)立的蛋白質(zhì)分子
　　 B．遞質(zhì)與受體結(jié)合后不能直接影響通道蛋白質(zhì)
　　 C．受體與第二信使同屬于一個(gè)蛋白質(zhì)分子
　　 D．受體與離子通道是一個(gè)蛋白質(zhì)分子
　　 E．受體通過第二信使觸發(fā)肌膜興奮
　　 4.神經(jīng)-肌接頭處興奮性傳遞和突觸傳遞的區(qū)別

	神經(jīng)-肌接頭處興奮性傳遞(P35)	突觸傳遞(P279)
典型結(jié)構(gòu)	接頭前膜→接頭間隙→接頭后膜(終板膜)	突觸前膜→突觸間隙→突觸后膜
突觸類型	化學(xué)性突觸	化學(xué)性突觸、電突觸
傳遞過程	接頭前膜去極化→前膜Ca2+通道開放 →ca2+內(nèi)流—突觸小泡內(nèi)ACh釋放人以間隙 →ACh與接頭后膜N2型ACh受體結(jié)合 →接頭后膜對Na+通透性增高 →終板電位→動(dòng)作電位	突觸前膜去極化→前膜ca2+通道開放 →Ca2+內(nèi)流→突觸小泡內(nèi)遞質(zhì)釋放入突觸間隙 →遞質(zhì)與突觸后膜N1型ACh(或其他)受體結(jié)合 →突觸后膜去極化或超極化 →突觸后電位→動(dòng)作電位(或抑制)
遞質(zhì)	ACh	ACh、氨基酸、兒茶酚胺、神經(jīng)肽類
受體	N2型ACh受體	N1型ACh受體或其他受體
作用	接頭后膜去極化→產(chǎn)生EPP	突出后膜去極化→產(chǎn)生EPSP 突出后膜超極化→產(chǎn)生IPSP
興奮傳遞	全或無式(一次神經(jīng)沖動(dòng)釋放的ACh可使肌膜 產(chǎn)生一次動(dòng)作電位)	有總和(一次神經(jīng)沖動(dòng)釋放的遞質(zhì)，不足以使突 觸后膜神經(jīng)元產(chǎn)生動(dòng)作電位)

　　 5．橫紋肌的收縮機(jī)制
　　 (1)肌絲滑行理論橫紋肌的肌原纖維是由粗、細(xì)兩組與其走向平行的蛋白絲構(gòu)成，肌肉的縮短和伸長均通過粗、細(xì)肌絲在肌節(jié)內(nèi)的相互滑動(dòng)而發(fā)生，肌絲本身的長度不變。其理論依據(jù)是：肌肉收縮時(shí)暗帶長度不變，只有明帶發(fā)生縮短，同時(shí)H帶相應(yīng)變短。
　　 (2)肌絲的分子組成

　　 (3)肌肉收縮過程(橫橋周期) 肌肉收縮的基本過程是在肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白的相互作用下將分解 ATP釋放的化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)闄C(jī)械能的過程，能量轉(zhuǎn)換發(fā)生在肌球蛋白頭部和肌動(dòng)蛋白之間。

　　 A．肌球蛋白
　　 B．肌動(dòng)蛋白
　　 C．肌鈣蛋白
　　 D．原肌球蛋白
　　【例51】2007NOl078肌絲滑行時(shí)，與橫橋結(jié)合的蛋白是
　　【例52】2007N01088骨骼肌收縮過程中作為鈣受體的蛋白是
　　 6．橫紋肌的興奮-收縮耦聯(lián)
　　骨骼肌在發(fā)生收縮前，肌細(xì)胞膜上先發(fā)生一個(gè)可傳導(dǎo)的動(dòng)作電位，然后才出現(xiàn)收縮反應(yīng)。這種由肌膜上的電變化轉(zhuǎn)變成肌絲滑行的過程，稱興奮－收縮耦聯(lián)。興奮－收縮耦聯(lián)的基本過程包括：
　　 ①肌膜上的動(dòng)作電位沿肌膜和T管膜傳播，同時(shí)激活T管膜和肌膜上的L型鈣通道。②激活的L型鈣通道通過變構(gòu)作用(在骨骼肌)或內(nèi)流的ca2+(在心肌)激活JSR膜上的ryanodine受體，使JSR內(nèi)的ca“釋放入胞質(zhì)。③胞質(zhì)內(nèi)的ca2+濃度升高促使肌鈣蛋白與ca“結(jié)合并引發(fā)肌肉收縮。④胞質(zhì)內(nèi)的ca2+濃度升高的同時(shí)，激活LSR膜上的鈣泵，將胞質(zhì)內(nèi)的ca“回收入肌質(zhì)網(wǎng)，使胞質(zhì)中ca2+濃度降低，肌肉舒張。
　　 7．橫紋肌收縮的外部表現(xiàn)和力學(xué)分析
　　 (1)前負(fù)荷和后負(fù)荷

	前負(fù)荷	后負(fù)荷
定義	肌肉在收縮前所承受的負(fù)荷	肌肉在收縮過程中所承受的負(fù)荷
曲線圖	肌肉的長度一張力曲線(在等長收縮條件下，測定不 同肌肉初長度情況下肌肉主動(dòng)收縮產(chǎn)生的張力，得 到主動(dòng)張力與肌肉長度的關(guān)系曲線)	肌肉的張力一速度曲線(在等張收縮條件下，測定 不同后負(fù)荷情況下肌肉收縮產(chǎn)生的張力和縮短速 度的關(guān)系曲線)
曲線意義	肌肉收縮存在比較適初長度(2.0—2.21,Lm) 肌肉收縮產(chǎn)生的張力與能和細(xì)肌絲接觸的橫橋 數(shù)目成比例	隨著后負(fù)荷增加，收縮張力增加而縮短速度減小 負(fù)荷對橫橋周期的影響

　　 (2)肌肉的收縮能力是指與負(fù)荷無關(guān)的、決定肌肉收縮效能的內(nèi)在特性。肌肉收縮能力提高后，收縮時(shí)產(chǎn)生的張力和(或)縮短的程度，以及產(chǎn)生張力和縮短的速度都會(huì)提高，表現(xiàn)為長度．張力曲線和張力一速度曲線向右上方移動(dòng)。
　　 (3)收縮的總和骨骼肌通過收縮總和可快速調(diào)節(jié)收縮的強(qiáng)度。
　　 單收縮——是指骨骼肌受到一次短促刺激時(shí)，產(chǎn)生一次動(dòng)作電位，隨后出現(xiàn)一次收縮和舒張。
　　 復(fù)合收縮——是指骨骼肌受到連續(xù)刺激時(shí)，后來的刺激有可能在前一次收縮結(jié)束前即到達(dá)肌肉，于是肌肉有可能在機(jī)械收縮過程中接受新的刺激，并發(fā)生新的興奮和收縮。新的收縮過程可以與上次尚未結(jié)束的收縮過程發(fā)生總和。當(dāng)骨骼肌受到頻率較高的連續(xù)刺激時(shí)，可出現(xiàn)以這種總和為基礎(chǔ)的強(qiáng)直收縮。如果刺激頻率相對較低，總和過程發(fā)生于前一次收縮過程的舒張期，會(huì)出現(xiàn)不完全強(qiáng)直收縮。如果刺激頻率較高，總和過程發(fā)生于前一次收縮過程的收縮期，會(huì)出現(xiàn)完全性強(qiáng)直收縮。
　　 常考點(diǎn)
　　 幾乎每年必考，且總是位于試卷開頭部位，若不能輕易作答，對考試信心打擊很大。
　　 1. E 2. B 3. D 4. A 5. C 6. C 7. B 8. D 9. D10. D 11. ACD 12. A 13. AD 14. D 15. A 16. C 17. C 18. C19. C 20. A 21. E 22. E 23. B 24. B 25. C 26. B 27. A28. B 29. D 30. D 31. E 32. B 33. A 34. B 35. C 36. D37. C 38. D 39. AC 40. B 41. ABC 42. E 43. D 44. C 45. C46. E 47. C 48. B 49. B 50. D 51. B 52. C